Inteelt berekenen

Het referentieartikel over het berekenen van inteelt is Wright, S. (1922). Coefficient of inbreeding and relationship. American Naturalist, 56. In dit artikel werd voor de inteeltcoëfficient eïntroduceerd.

Definitie

De inteeltcoëfficient van een indidvidu is de waarschijnlijkheid dat twee genen op een willekeurig locus gelijk zijn omdat ze afstammen van eenzelfde gen in een voorouder.

De inteeltcoëfficient is een waarschijnlijkheid, dus het ligt tussen 0 en 1. De inteeltcoëfficient is gebaseerd op gemeenschappelijke voorouders bij de ouders dus de eerste stap om de inteelt te berekenen is de stamboom maken. Hier is de stamboom voor het voorbeeld dat in dit artikel wordt gebruikt:

De oorspronkelijke methode om de inteeltcoëfficienten te berekenen is uiteraard deze van Wright maar ook Henderson & Cunningham hebben een andere methode bedacht om dezelfde inteeltcoëfficienten te berekenen.

De methode van Wright

De oorspronkelijke methode van Wright bestaat uit het vinden van alle gemeenschappelijke voorouders van de ouders en de paden van de ouders naar die gemeenschappelijke voorouders. De formule van Wright is (geen paniek als je geen diploma in hogere wiskunde hebt, ik zal het dadelijk erna uitleggen en tonen hoe het in de praktijk werkt):

F is het symbool dat gebruikt wordt voor de inteeltcoëfficient. F_i is de inteeltcoëfficient van vogel i. Vogel a is een gemeenschappelijke voorouder van beide ouders van vogel i. F_a is de inteeltcoëfficient van de gemeenschappelijke voorouder a. De n₁ en n₂ zijn het aantal generatie tussen de gemeenschappelijke voorouder en beide ouders. Het gekke symbool vooraan is een sommatie teken. Het betekent dat je dit moet doen voor alle mogelijke gemeenschappelijke voorouders en paden en dan de uitkomsten moet optellen.

Zover de theorie - het wordt veel duidelijker met een voorbeeld.

Voorbeeld: F_I
In dit voorbeeld zijn A en B de gemeenschappelijke voorouders van de ouders (G en H) van I. De paden van beide ouders naar deze gemeenschappelijke voorouders zijn:
Voor voorouder A:
 G - A (n₁ = 1)
 G - D - A (n₁ = 2)
 H - E - A (n₂ = 2)

Voor voorouder B:
 G - D - B (n₁ = 2)
 H - E - B (n₂ = 2)

We veronderstellen dat A en B niet ingeteeld zijn zodat (1 + FA) = 1 en (1 + FB) = 1.
De inteelt als gevolg van de gemeenschappelijke ouder B is:
 F(I<B) = (1/2)(2+2+1) = (1/2)5 = 0,03125 = 3,125%
De inteelt als gevolg van de gemeenschappelijke ouder A is:
 F(I<A) = (1/2)(1+2+1) + (1/2)(2+2+1) = (1/2)4 + (1/2)5 = 0,0625 + 0,03125 = 0,09375 = 9,375%
De inteeltcoëfficienten van I is:
 F_I = 3,125% + 9,375% = 12,5%

Voorbeeld: F_G
Berekenen van de inteelt in G die uit een vader x dochter paring komt:
 A (n₁ = 0)
 D - A (n₂ = 1)
 F_G = (1/2)(0+1+1) = (1/2)2 = 0,25 = 25%

Methode van Henderson & Cunningham

Deze methode laat je de inteeltcoëffienten voor de gehele populatie berekenen en geeft ook al de verwantschap tussen de individuen.

1. Sorteer alle dieren van oud naar jong:
A B D E F G H I

2. Maak een vierkant met een kolom en een rij voor elk dier:

	A	B	D	E	F	G	H	I
A
B
D
E
F
G
H
I

3. In de diagonale cellen (waar de kolom en de rij van hetzelfde dier kruisen) schrijf Ãén plus de inteeltcëfficient (1 + F). Voor de drie dieren zonder stamboom veronderstellen we dat de inteeltcoëfficient 0 is, dus de diagonale cellen worden 1.

4. De niet diagonale cellen bevatten de additief genetische verwantschap a_ij. Dit betekend dat het vierkant symmetrisch is want a_ij = a_ji. Voor de dieren zonder stamboom veronderstellen we dat ze onverwant zijn: a_ij = 0.

De regels voor het verder aanvullen van het vierkant is gemakkellijk. Voor de diagonale cellen geldt 1 + a_ij/2, waar i en j de ouders zijn van het individu. Voor de niet diagonale cellen geldt a_ij = (a_ik + a_il)/2, als i jonger is dan j en k en l de ouders zijn van i.

Dus voor D met ouders A en B:
a_AD = (a_AA + a_AB)/2 = (1 + 0)/2 = 0,5
a_BD = (a_AB + a_BB)/2 = (0 + 1)/2 = 0,5
a_DD = 1 + a_AB/2 = 1 + 0/2 = 1

Invullen in het vierkant:

De kolom en rij voor E invullen:

De kolom en rij voor G invullen:

De kolom en rij voor H invullen:

De kolom en rij voor I invullen:

(C) Bert Raeymaekers